2021年5月1日，The Plant Cell在线发表了浙江大学农业与生物技术学院卢钢教授团队最新研究成果 “PIF4 negatively modulates cold tolerance in tomato anthers via temperature-dependent regulation of tapetal cell death”，揭示了PIF4通过温度依赖性调节番茄绒毡层细胞程序性死亡来负向调节花药的耐寒性，为番茄抗逆栽培以及抗性材料的创制提供理论依据。

极端温度条件严重损害植物的雄配子体的发育，但花药对极端温度响应的分子机制仍不清楚。转录因子PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR4（PIF4）属于碱性螺旋-螺旋(bHLH)家族转录因子，该成员当枢纽，整合了多种信号传导途径来调节植物的生长发育和抗逆性。

该证实了番茄（Solanum lycopersicum）中的SlPIF4在调节花药的耐寒性中起着关键作用。CRISPR/Cas9产生的SlPIF4敲除突变体由于绒毡层对温度的敏感性降低而显示出花粉的耐寒性增强，而过表达SlPIF4则通过延迟绒毡层程序性细胞死亡（PCD）导致花粉早期败育。蛋白互作分析显示，SlPIF4直接结合在作为SlTDF1的直接上游调节剂的SlDYT1启动子区域，调控SlDYT1的表达。而SlDYT1和SlTDF1在调节绒毡层发育和PCD中起重要作用。适度的低温促进了SlPIF4-SlDYT1复合体对SlTDF1的转录激活，导致花粉败育；而敲除SlPIF4则阻止了适当低温条件下诱导的SlTDF1激活。这些发现表明SlPIF4通过以温度依赖性方式与绒毡层发育调节模块直接相互作用而负调节花药的耐寒性，揭示了花药适应低温的分子机制。